大家好，副爬我是编年UP主黑莓，这一期是史征锯齿龙类的收尾篇。
上回说到，途星在吴家坪期中后期，副爬侏锯齿龙类作为一支特殊的编年锯齿龙类分支出现在了卡鲁盆地的小头兽组合带，它们最大也仅有100千克出头，史征与曾经吨级的途星缓龙类相差悬殊。不过实际上，副爬在卡鲁盆地，编年锯齿龙类的史征主流仍然是属于兽髋类（Therischia）这样的先进类群，即使二齿兽带给它们的途星压力与日俱增，卡鲁盆地的副爬大型锯齿龙类也依旧武德充沛。在更加先进的编年二齿兽类的重压下，锯齿龙类仍然占取到了不少的史征生态位，而在龙骨颌兽组合带以后，锯齿龙属（Pareiasaurus）也终于登上了卡鲁盆地的舞台。
作为最早命名的副爬行动物之一，锯齿龙属的垃圾桶程度远不是其它的锯齿龙类能够比拟的，当时几乎任何一种锯齿龙类都和锯齿龙属有过联系。尽管在前人近150年的努力之下锯齿龙类终于摆脱了“超级垃圾桶”的身份，但锯齿龙属与颊鳄龙属（Pareiasuchus）之间纠缠不清的关系依旧无法使锯齿龙摆脱“垃圾桶”的名号。
鉴于本世纪尚未有关于它们较新的的详细研究，所以专栏依旧沿用Lee在1997年论文里的结论：锯齿龙属下有一个物种，而颊鳄龙属下有两个物种，它们分别是角鼻颊鳄龙（Pareiasuchus nasicornis）、佩氏颊鳄龙（Pareiasuchus peringueyi）以及锯齿锯齿龙（Pareiasurus serridens）。尽管三者生存的年代不完全相同，但它们基本横跨了整个晚二叠世的卡鲁盆地，并且锯齿龙很有可能见证了二叠纪末大灭绝。
锯齿锯齿龙的体型超过2.5米，正模BMNH R 4063头骨长约45厘米，在整个锯齿龙类里虽然不算最大的，但也是数一数二的大个子了。它在1876年的时候由欧文命名，但说来可惜，作为锯齿龙类的模式物种，它在被初次描述后便再也没有可以称得上详细的研究，Lee在1997年提出的锯齿龙属所谓的特征组合在锯齿龙类研究日益完善的今天是否还有效也是一个问题。简单来说，与盾甲龙、侏锯齿龙这样方轭骨凸起主要是方轭骨角的锯齿龙类不同，锯齿龙方轭骨的凸起是疣突而非角；与维亚三角洲龙相比，锯齿龙头骨的装饰是均匀的凹凸结构；最后，它的皮内成骨上有一小小的圆锥形棘突，这点与绝大多数锯齿龙类不相同。
而其实不光是卡鲁盆地，锯齿龙属的分布也可能十分的广泛，在赞比亚的马杜玛比萨泥岩组地层（Madumabisa Mudstone Formation）也出土了锯齿龙的化石，并且该地层对应的可能是年代更早的小头兽组合带而非南非锯齿龙主要出土的猎头兽组合带和二齿兽组合带。所以，虽然迷雾重重，但锯齿龙很可能是一个非常长寿的物种。
相比于锯齿龙，颊鳄龙属的状况要好一些，模式种佩氏颊鳄龙化石仅出土于卡鲁盆地的龙骨颌兽组合带（曾经被认为是小头兽组合带，但近年来的研究更倾向于把其所属的地层划分到更早的龙骨颌兽组合带），而角鼻颊鳄龙化石出土于小头兽组合带以及赞比亚的卢安瓜（Luangwa）一带，年代也要晚一些。
颊鳄龙的一个典型特征就是股骨的内外上髁都略狭窄，并且向远端扩张，形成了一个“叉子样”的结构。它的体型不及锯齿龙和盾甲龙，最大的个体大概2米左右，其骨盆的形态比起来更加矮小不过骨盆联合更深。
具体到种，两种颊鳄龙之间主要的差距体现在头骨上，直观来看，角鼻颊鳄龙最显著的特征就是“角鼻”，这个“角鼻”并非真正意义上的角，而是鼻骨上一对极其突出的骨化疣突，一直延伸出头骨。除了鼻骨的疣突，二者的颊区形态差距也相当大：角鼻颊鳄龙的方轭骨由于向下俯冲的幅度更大，并且没有过于向前延伸，导致它的头骨俯视像一个三角形；而佩氏颊鳄龙的方轭骨向前以及向侧方延伸明显，导致它的头骨俯视看上去有着非常非常大的颊区。
主导赤道以南的非洲的锯齿龙类是干群兽髋类以及侏锯齿龙类，而在赤道以北，今天的摩洛哥和尼日尔一带却分布着长相颇为奇特的特殊锯齿龙类。
艾尔加奈角龙的模式种为文氏艾尔加奈角龙（Arganaceras vacanti），它生存于今天的摩洛哥，化石出土于伊卡克恩组（Ikakern Formation）的上部，年代属于吴家坪期。不同于锯齿龙和颊鳄龙，艾尔加奈角龙属于更加衍化的兽髋类分支——埃尔金龙科（Elginiidae），这是一个分布更加广泛的分支，从非洲到欧洲再到亚洲都有化石出土。
至于艾尔加奈角龙，它也算是一种体型可圈可点的锯齿龙类，头骨重建后其中线长度可以达到40厘米，估计也是一个两米左右的大家伙。艾尔加奈角龙的正模标本ARG 518是一部分头骨，它一个比较显著的形态特征就是它的“角”，包括突出的鼻骨角以及尖锐且后伸的方轭骨角；此外，艾尔加奈角龙颅顶后方的多生骨（supernumerary bone）形态也比较独特，可以与其它的锯齿龙类相区分。
除了艾尔加奈角龙，伊卡克恩组还出土了一些无法定种的锯齿龙类，由于它们与艾尔加奈角龙没有对应的保留位置，所以无法判断它们是不是艾尔加奈角龙。系统发育分析显示，由ARG 514、ARG 515以及ARG 517三个标本组成的“未定种1”可能属于侏锯齿龙类的姊妹演化支，它拥有窄而圆的肱骨外上髁以及不向前延伸的髂骨；而由ARG 505、ARG 510和ARG 513组成的“未定种2”分类则比较模糊，可能接近艾尔加奈角龙分支。
不管怎么说，艾尔加奈角龙无疑是一种奇特的锯齿龙类，而摩洛哥的艾尔加奈盆地也极有可能是当时锯齿龙类的一个宜居地带。
在几百万年后的长兴期，艾尔加奈角龙灭绝后，北非的另一种奇特的锯齿龙类，阿坷坎瘤头龙（Bunostegos akokanensis）也诞生了。
就算在锯齿龙类里这个异类云集的大家庭里，瘤头龙也是数一数二的怪咖。瘤头龙体型最大可与锯齿龙相当，是一种大型的锯齿龙类。它的头骨有着许多半球样的瘤状疣突，分布于鼻部、后额骨以及上颞骨，其中后额骨和上颞骨的瘤甚至经骨骼延伸了出去，使它悬在脑袋旁。
总体来说，瘤头龙并不算很衍化的类群，实际上，它在演化树里的位置可能都未必比维亚三角洲龙衍化，但它展现出了大量完全领先于古生代其它四足动物的特征，其中最显著的便是其前肢的直立模式。
一般我们认为，影响陆栖四足动物直立的因素主要有三个：关节窝的位置和活动性、肱骨近远端的夹角以及肘关节的活动性。对于瘤头龙来说，它增大的关节盂上凸起或许限制了肢体的外展，关节窝本身也比其它锯齿龙类更加适合直立；肱骨近远端的扭曲角度使得小臂与肱骨基本处于同一个水平面，同时加长的尺骨以及尺骨鹰嘴也是直立的一个标志；铰链状的肘关节以及限制性很强的肱骨远端更是使得瘤头龙的前肢活动被限制在一个很小的范围内，加固了直立的基础。综上所述，瘤头龙为了做到直立可以说是把前肢彻彻底底的魔改了一遍，这样的前肢使得它成为了第一个完全真正意义上的直立四足动物。
研究显示：发现瘤头龙的莫哈迪组（Moradi Formation）年代已经位于二叠纪末期，这表明就算是在锯齿龙类生存的最后阶段，仍然有着极高的形态多样性。瘤头龙与同地层中的大鼻龙类以及丽齿兽类一起构成了晚二叠世晚期重要的陆地四足动物群落之一。
作为晚二叠世的核心动物群，俄罗斯自然也少不了锯齿龙类。在维亚三角洲龙灭绝以后，更加衍化的锯齿龙类接管了这片大地，这其中最主要的便是以二叠原埃尔金龙（Proelginia permiana）为主导的原埃尔金龙组合带以及以卡氏盾甲龙（Scutosaurus karpinskii）为主导的盾甲龙组合带。不过现在的观点是将原埃尔金龙视作盾甲龙的异名，换句话说，盾甲龙作为主流的植食动物几乎主宰了当时的俄罗斯。
盾甲龙的体型相当大，身长约3米，体重超过1吨，面颊部有着许多尖刺状凸缘，浑身排布着褶皱的皮内成骨，可以使它暂时抵挡住掠食者例如狼蜥兽的袭击。骨组织研究显示：盾甲龙的生长模式与维亚三角洲龙类似，在生长阶段的早期，它生长的速度较快，新陈代谢速率高，但同时生长速率比较恒定；而经历了一个较短的幼年期后，盾甲龙的体型基本上增长到了其理论体型上限的75%，此时它的生长速率开始减缓，生长停滞线开始变得更加密集。虽然盾甲龙的体型巨大，但除了减缓生长速率的节点，其生长模式与绝大多数锯齿龙类并无不同，这也算是锯齿龙类内部的一个普遍的生长规律。
除了体型硕大的盾甲龙，在当时的俄罗斯还出土了数量繁多的锯齿龙类碎渣，包括皮内成骨的头骨碎片，这其中，出土于萨拉雷沃组（Salarevo Formation）的左侧方轭骨PIN, no. 4546/18被科学家们命名为角斗士奥比科沃龙（Obirkovia gladiator）。
奥比科沃龙属于埃尔金龙科，它是一种体型非常非常小的锯齿龙类，参考埃尔金龙以及维亚三角洲龙进行头骨复原，最大长度也不过105mm。实际上，区分它与其它锯齿龙类的特征也仅仅是方轭骨上的尖刺状凸缘更加硕大而已，不过到目前为止没有任何人怀疑它的有效性，因为它的体型实在是太小了，与它体型近似的锯齿龙类都没有这样的方轭骨结构。
除了正模，科学家将在维亚尼兹基一带发现的鼻骨以及皮内成骨化石也归入了奥比科沃龙，但研究并未提及被归入的原因，加之没有重合部位，所以这些化石是否真的属于奥比科沃龙是很成问题的。
在该时期，俄罗斯出土的许多锯齿龙类碎渣都可以被归类于埃尔金龙科，那么埃尔金龙科的模式物种埃尔金龙属生存在哪里呢？事实上，埃尔金龙属是一个分布非常广泛的物种，其模式种奇特埃尔金龙（Elginia mirabilis）生存于今天的苏格兰一带，它早在1983年就被命名了。不同于所有的锯齿龙类，埃尔金龙头顶上颞骨有着极其发达的角，角向后外侧方延伸；同时方轭骨的骨骼面上也有凸起的锥形角，向前侧伸。
埃尔金龙也是一种十分小的锯齿龙类，体长不足一米，但这并不代表它在激烈的生存竞争下没有优势。埃尔金龙的第二个种：吴氏埃尔金龙（Elginia wuyongae）生存于距奇特埃尔金龙千里之外的中国，虽然我们无从得知埃尔金龙是如何跋山涉水往返于两个大洲的，但埃尔金龙的分布表明就算是高度特化的矮化锯齿龙类也拥有极强的扩散能力。
在晚二叠世中后期，中国的锯齿龙类发展欣欣向荣，诞生了许多不同的类群，吴氏埃尔金龙就是其中之一。吴氏埃尔金龙的化石出土于内蒙古的脑包沟组（Naobaogou Formation），正模标本IVPP V 23875是一个不完整的头骨、一些椎骨和皮内成骨。
由于头骨不够完整，所以吴氏埃尔金龙是否也有发达的上颞骨角这点是比较模糊的，不过结合不同埃尔金龙头骨上颞骨角基底的宽度，它可能也有发育程度不错的上颞骨角。而吴氏埃尔金龙与模式种显著的差异就是新月形的后额骨凸起，眼眶边的凸起更加明显。
吴氏埃尔金龙也是一种体型很小的锯齿龙类，头骨重建后的长度可能还不及模式种，但由于在当时可能存在一条联通亚欧的“走廊”，所以使得这种小动物的迁徙成为了可能。
不过，尽管埃尔金龙出现在了内蒙古，但在晚二叠世后期，锯齿龙类的主场其实在今天的山西一带，严格来说，均集中于孙家沟组（Sunjiagou Formation）。在这里，科学家一共命名了五种锯齿龙类，不过对这些锯齿龙类的争论从来没有停止，一些激进的学者认为：中国山西只有一属锯齿龙类——石千峰龙（Shihtienfenia）。
石千峰龙属有两种：模式种二叠石千峰龙（Shihtienfenia permica）以及完整石千峰龙（Shihtienfenia cpmpletus），其中完整石千峰龙的年代要更早一些。二叠石千峰龙IVPP V2717是一个不完整的骨架，它体长大约两米，是一种比较大的锯齿龙类，石千峰龙的椎骨很发达，前后关节突突出而椎体呈双凹形。发达的背椎有助于它们在上面附着巨量的肌肉以及支撑身体。除了背椎，二叠石千峰龙还有一个特征就是它那长而狭窄的肩胛骨在末端有一个勺状突起，不过目前对这种形状的肩胛骨的作用，以及这样的肩胛骨究竟是自有衍征还是病理特征还是单纯的破损，现在还没有一个准确的答案。
相比于模式种，完整石千峰龙的化石就要少得多了，正模标本IMMNH-PV0002是一个完整的头骨。但同时，完整石千峰龙也是中国发现的最完整的锯齿龙类头骨。该头骨尚且有骨缝存在，这表明它死时尚未达到成年，但考虑到头骨长度已经达到了40厘米，所以它大概也不会有太大的成长空间，但完整石千峰龙无疑是一种体型巨大的锯齿龙类。不过目前完整石千峰龙的分类地位是比较尴尬的，由于可比较的部位较少，且二者的主要差异在于年代而不是形态，所以就连作者也不排除完整石千峰龙实际上就是一个生存年代更早的二叠石千峰龙。
除了石千峰龙，孙家沟组还有三种锯齿龙类：矮小三川龙（Sanchuansaurus pygmaeus）、柳林黄河龙（Huanghesaurus liulinensis）以及薛村山西龙（Shansisaurus xuecunensis）。这三位之间以及与石千峰龙的关系可以说是剪不断理还乱了。
三川龙的标本包含带有牙齿的右上颌骨、左股骨和左腓骨，黄河龙的标本包括部分下颌、椎骨、肩带、前肢以及皮内成骨，而山西龙的标本则包含了很多身体部位。在2013年，科学家描述了来自孙家沟组的锯齿龙类新化石，分别包括孤立的两颗上颌牙齿（IVPP V 18613）以及一个带有齿列的左下颌骨（IVPP V 18614），其中18613与黄河龙正模产出自同一层位且是同一地点，但18613只有9-11个齿尖，少于黄河龙的17个齿尖，这点反而更接近三川龙（9-12个齿尖），所以科学家认为18613既可以依据地点归入黄河龙，也可依据形态被归入三川龙。
18614产出的地点与三川龙以及山西龙的正模标本一样，层位上与三川龙一样而比山西龙更早，18614最尴尬的一点就是它可以被分为除石千峰龙以外的任何一种孙家沟组锯齿龙类。因此，科学家初步认为：只有命名时间最早的山西龙是有效物种，黄河龙以及三川龙都应是山西龙的异名。
不只是黄河龙和三川龙，山西龙本身也是有问题的。截止到现在，已经有四篇论文正式怀疑过山西龙的归属了，他们认为，山西龙与二叠石千峰龙之间的差异仅仅是个体差异，山西龙应该是石千峰龙的同物异名（这也是完整石千峰龙能够成为石千峰龙属的原因之一）。所以，激进点来说，孙家沟组可能真的只有二叠石千峰龙这一种锯齿龙类。
但就像我在前文里描述的那样，这四属锯齿龙类彼此之间都或多或少的有一些差距。首先，除去黄河龙的存在，山西龙是没有头骨保留的，与山西龙本身相比较，三川龙个体更小，年代更早；而与黄河龙相比较，三川龙的齿尖数量普遍更少。所以三川龙是否能大摇大摆的进入山西龙属是成问题的。
其次就是山西龙和石千峰龙的问题，Lee在其1997年所著的书籍里认为山西龙缺乏石千峰龙的部分自有衍征，并且山西龙整体上也要比石千峰龙原始，同时山西龙有着完全封闭的肱骨内髁孔。他认为：山西龙和石千峰龙是两个独立的分类单元。而Lucas以及Beton两位学者则明确认为山西龙是石千峰龙的异名。
至于山西龙和黄河龙之间的关系，二者的肩胛乌喙骨是比较类似的，除了黄河龙的肩胛骨比较弯曲以外基本类似，但同时，它们的肩胛乌喙骨与其它大多数锯齿龙类也不太好区分。所以其实山西龙和黄河龙之间的关系也并不是那么的明确。
至于UP本人的看法，我个人认为山西龙是应该作为一个有效种的，黄河龙虽然不够稳定但目前被归入山西龙还是可以的，至于三川龙，它的化石数量比较少，并且肢骨没有与其它锯齿龙类充分的比较，个人建议暂时基于齿尖和年代保留有效种，直到更系统的研究出来。但不管怎么说，它们都不应该再笼统地归入石千峰龙。至于它们的分类问题，有研究认为石千峰龙属于基干兽髋类或者是接近侏锯齿龙类，而其它的几种锯齿龙类可能属于埃尔金龙科。
当然，现在下结论还为时过早，中国的锯齿龙类还有很多谜团等待解决。
锯齿龙类无疑是中晚二叠世最成功的蜥形纲类群之一，它们的踪迹遍布亚欧非南美四大洲，留下了大量精美的标本。可惜天公不作美，2.52亿年前，突如其来的二叠纪大灭绝灭绝了锯齿龙类，它们无法适应大灭绝下如此极端的环境，最终彻底的消失在了地层之中，令人唏嘘。锯齿龙类虽然已经消失，但作为最早被研究的副爬行动物类群之一，我们人类还要走很长的一段路才能彻底破开围绕着它的重重迷雾，将副爬历史中最成功的类群展现在世人面前。
下一期，我将开始对前棱蜥超科（Procolophonoidea）的讲解，不同于锯齿龙类，前棱蜥超科的成功是别样的，作为二叠纪大灭绝的幸存者，它们又有什么特殊之处呢？敬请期待。